Aporte del sistema electrobiologico de control ciliar a las funciones integrativas de relacion.

Representarse (procesalmente, no mentalmente; ya mencione que no habia ninguna existencialidad circunstanciada a estos organismos) algun contenido particular de la situacion ambiente, representando la situacion y procesando al contenido relevante como tal - es decir distinguiendolo como singular - por medio de transiencias fisiologicas cuya interactividad fuese explotada para <gatillar> conducta eficaz, es una referencia a objetos por mapeo. Esta referencia a objetos es epigenetica. Vale decir que no ocurrio con la mera incorporacion, al nucleo de las Archamoebas, de genes para formar cilias. Necesitaba otro hecho paleoneurobiologico adicional, que muy pronto fue objeto de seleccion natural: la adquisicion de sistemas electrobiologicos de control ciliar. Estos fueron capaces de formar los primeros contenidos de alusion en la biosfera terrestre (alusiones no mentales, repito). Tal avance en las funciones integrativas de relacion fue seleccionado por la colonizacion de nichos ecologicos loculados diferentemente; veamos como posiblemente ocurrio.

Ante todo ha de verse que las cilias eran baratas. La <baratura> o modico costo proporcional de la energetica ciliar para la economia energetica de su hospedador fue inicialmente una verdadera simbiosis. Aunque tambien los musculos de los animales surgieron remotamente de efectores ciliares[26,27,28,29] que asimismo acomodan moduladores de actomiosina, a diferencia de la musculatura los metacronicos efectores ciliares no exigen distraer del organismo ninguna costosa provision de energia dedicada especialmente para las cilias. En un computo de costo/beneficio, las cilias no consumian mucha energia del hospedador pero le proveian de muchos mas recursos que los que consumian, transportandolo a cazar sus presas. Es como si las pulgas nos trasladaran a banquetear gratis para mantenerlas. Esto fue lo que permitio ingresar mapas de eventos en el control ciliar, antes de la adquisicion endosimbiotica de mitocondrias y peroxisomas. Tal adquisicion de mitocondrias y peroxisomas solo ocurrio alrededor de 1200 millones de anos ha, quinientos o mas millones de anos despues de la incorporacion de los genes para producir cilias del tipo axonematico (9 + 2) al genoma del hospedador, incorporacion que habia traido, con gran rapidez en escala evolutiva, el mapeo de eventos o representacion de singularidades en su ambiente. La aneja adquisicion de undulipodios, con toda posibilidad, fue completada por dos pasos en secuencia que, como vimos, habian sido ya adquiridos alrededor de 1750 millones de anos ha:

- Ante todo, seguramente las cilias recien adquiridas simplemente siguieron proveyendo el mismo vagabundeo estocastico sin mapeo, previamente brindado, a algunas Archamoebae, por bacterias espiroquetoides simbioticas adosadas a su superficie, cuya re-produccion no se habia incorporado aun al genoma del hospedador. Incluso posiblemente las cilias recien adquiridas, formadas por el genoma del hospedador como endosimbiontes de superficie, se entremezclaban todavia en la superficie de la Archamoeba con bacterias espiroquetoides extranas, recien capturadas, que habian estado nadando libremente y formaban undulipodios geneticamente aparte.

- En tal estado, el proximo paso evolutivo, prontamente alcanzado, consistio por cierto en dirigir ese vagabundeo estocastico hacia cualquier agregacion flotante que interfiriese por su contacto viscoso con el batido automaticamente coordinado de las cilias. Para ello fue necesario estar mapeando fisiologicamente, es decir con posibles reacciones, toda el area corporal de posibles contactos e identificar reaccionalmente donde habia sobrevenido cada contacto viscoso, establecer la nutrimentalidad de su causante y, si resultare ser en realidad un nutriente, capturarlo y englutirlo.

Esta capacidad de cambio oportuno, desde un vagabundeo sin meta a una conducta de captura, es la diferenciacion evolutiva clave, orientada hacia objetos, de nuestro interes.

Estimemos la rapidez de esta seleccion: cuantos miles de generaciones puede haber tomado la seleccion natural del control adaptado a eventos, por sobre la recien adquirida coordinacion ciliar automatica con quimiocinesis orientada por gradientes? Debe valorarse la gran importancia, de los ajustes del organismo en tiempo y posicion a las mas efimeras relevancias ambientales no rutinarias, en el proceso de colonizar nuevos nichos donde la siempre cambiante distribucion de nutrientes se hallare menos aglutinada, repartida en pequenas porciones moviles separadas entre si por distancias mucho mayores que la escala de tamanos ingeribles. Debido a la frecuente ocurrencia y disponibilidad de esos nichos, las presiones de seleccion deben haber sido ingentes a favor de un control ciliar ajustado a eventos, versus las favorables a mantener una mera lectura-ajustada-a-gradientes de relevancias ambientales que se transformasen a un compas mas languido.

Ademas, las transiciones cruciales suelen proceder con gran rapidez. Las senales de la primera vida microbiana en nuestro planeta remiten a la mismisima epoca de la era Eoarcaica (o Hadeana) terminal, 3900 millones de anos ha, en que el planeta se torno capaz de sostener una biosfera mas o menos estable - tal vez aprovechando alguna reduccion en el ultimo bombardeo intenso de cometas y grandes asteroides, que duro desde 4100 a 3800 millones de anos ha. Ello ocurrio dentro del eon Arcaico, el mismo que comenzo con la formacion del planeta[30], en anos que contaban mil setecientos dias de solo cinco horas, y duro unos mil millones de anos que al terminar, hace 3600 millones de anos, ya contaban cada uno mil cien dias de ocho horas. Aquellos primeros organismos terrestres se originaron pues muy velozmente, incluso bajo grandes impactores que crearon mas de diecisiete mil crateres de gran tamano, centenares de ellos mayores que las actuales Europa o Australia, cuyas salpicaduras deben haber llegado hasta Marte; y, tambien tal vez, aprovecharon la caida diaria de varias toneladas de moleculas organicas (que aun persiste, pero no halla ya las condiciones para producir el mismo efecto) en el polvo cosmico originado en las regiones frias de la nube interestellar que habia engendrado el sistema solar. Mas ejemplos? Las cianobacterias <saltaron> del agua a la tierra firme ni bien la capa de ozono las escudo de la radiacion ultravioleta, hace 2700 o 2600 millones de anos en el Neoarcaico medio. Y si, bajo presiones selectivas mucho mas endebles que aquellas mencionadas en pro de un control ciliar ajustado a eventos, una docena de millones de generaciones, cada una de las cuales llevo anos, limpiamente convirtio en mamiferos marinos a los antepasados de nuestros felinos y vacunos, y solo medio millon de generaciones con una mutacion en el gen ASPM cada 300.000 o 400.000 anos mas que triplico nuestros substancia gris desde los hominidos tempranos del Mioceno superior, como Sahelanthropus, a los de nuestra financiarizada aldea planetaria, tambien el anadido de un control ciliar ajustado a eventos sobre las instrucciones recien introducidas al genoma para hacerse con un equipamiento ciliar debe, igualmente, haber sido paleontologicamente instantaneo.

Cuanto tiempo demoro? Para estar extremadamente seguros, digamos que menos de alrededor de un cinco por ciento del tiempo transcurrido desde entonces. Eso significa, seguramente, menos de cien millones de anos, y todavia muy probablemente (considerando que el periodo de generacion de protistas y protozoos, que toma solo algunas decenas de minutos, es mucho mas breve que el de cetaceos y hominidos[31]) menos que unos pocos millones de anos, situados alrededor de 1750 millones (sin ninguna duda entre 2000 y 1650 millones) de anos ha. Tal vez lo mismo que la mas que triplicacion de nuestro gris cerebral. Otra rapidisima, crucial innovacion paleoneurobiologica.

Para asegurarle oportuna adecuacion espaciotemporal al <mordisco>, es decir a la respuesta de alimentacion dirigida a objetos, este mapeo de eventos requiere la interferencia entre (1) los efectos disruptivos del contacto viscoso con un posible alimento y (2) la frecuencia espacial del patron de oscilaciones de las fuentes de campo electrico en la corteza citoplasmica del ciliado (sea que tales fuentes esten moviendose en el citoplasma como iones libres envueltos en sus capas de hidratacion, o bien que se organicen por otra via, por ejemplo por plasmones citoesqueleticos), oscilaciones que controlan el batido ciliar ya coordinado a su vez por otros medios. Esa interferencia forma ondas estacionarias, las que fueron cientificamente descriptas por primera vez por Galileo pero objeto de altisima curiosidad para la fisica decimononica. Esta se ocupo mucho de ellas, en una linea como las resonancias de Chladni (1802) y en otra linea como las ondas estacionarias en las interferencias de sonido estudiadas por Young (1800), Savart (1819), Hopkins (1834), Quincke (1866), Helmholtz (1871) y Lissajous (1873). Jakob, trabajando en el laboratorio donde trazo este relato, las describio a partir de 1906 en la neurodinamica cerebral, en lo que hoy conocemos como sus modelos holografico-holofonicos. Desde los anos de 1960 a tales ondas estacionarias las comprendemos como partes de estructuras de interferencia conocidas indeterminadamente como correlogramas, partes que conservan informacion acerca del evento que las genero. Pero cuando se corporizaron fisiologicamente, en la electrodinamica del control ciliar que permitia a los primitivos eucariotas dirigir su natacion hacia el alimento, no existia aun ningun cerebro en la biosfera terrestre, ni neurodinamica alguna que aprovechase las aptitudes de estas <ondas estacionarias> para aludir a los eventos de contacto viscoso que, al generarlas transitoriamente, habian perturbado la regularidad de la estructura espaciotemporal que controlaba el batido de las cilias.

Esas transiencias internas estructurales eran articulables para representar homeomorficamente - o sea, por similitud de forma - eventos ambientales e intraorganicos (ambiente e introyente, en terminos de Jakob). Tambien permitian amplificar adaptativamente sus propias interacciones fisicas reciprocas, por las que ellas se enlazan como unidades dentro del resultante <mapa> bicontinuo de eventos ambientales e intraorganicos.

Tal interferencia fue el medio fisico que posibilito la mencionada novedad evolutiva en nuestros antepasados, las <amebas sifiliticas> convertidas ya en florecientes ciliados. Esta segunda fase principal de la evolucion de los eucariotas ocurrio en el Mesoproterozoico medio y final; recordemos que los tiempos llegados despues del Paleoproterozoico, es decir las ultimas dos eras geologicas del Proterozoico, son esta era Mesoproterozoica, que perduro entre 1600 y 1000 millones de anos ha, y la era Neoproterozoica que le sucedio y se mantuvo entre 1000 y 542 millones de anos ha. Y bien: la mencionada novedad evolutiva ocurrio probablemente entre 1300 y 1100 millones de anos ha, es decir durante el intervalo que reune los cien millones de anos finales del periodo Ectasiano y los cien millones iniciales del periodo Steniano. Consistio en la crucial transformacion, de nuestros antepasados Archamoeba mapeadores, con la mencionada adquisicion endosimbiotica - tambien termodinamicamente preferida - de mitocondrias y peroxisomas. Estos pudieron utilizarse porque se disponia de un medio para mapear los eventos del entorno con una velocidad adecuada para seguirlos.

Sin ese medio no hubiera habido presion de seleccion para retener mitocondrias y peroxisomas, tal como tampoco podria haber presion de seleccion para retener patines de carrera a fin de que los no videntes se desplacen mas ligero en nuestras calles. Y este medio era la reaccion del control ciliar a los encuentros con que el ciliado se topaba en el entorno.

Por entonces los ciliados mapeadores de eventos ya llevaban largo tiempo nutriendose en base a esta habilidad, como vimos. Consideremoslo nuevamente, anadiendo ahora algun detalle importante mas a la escena. Pronto algunos de estos ciliados, que hace unos 1750 millones de anos estaban dotados de crestas mitocondriales discoides (no aun tubulares, y menos lisas), habian evolucionado formando los primeros metacariotas capaces de nadar con vigor suficiente para moverse raptorialmente (es decir, <cazando>) con provecho a traves de distribuciones de presas mucho mas dispersas.

Estas eran distribuciones <ralas>, que no proveian alimento con la isotropicidad antes explotada. En esta isotropicidad, o prodigalidad similar a la de los sitios donde nosotros podemos hallar oxigeno que respirar al movernos por la atmosfera, el hospedador Archamoeba de hace 1800 millones de anos no habia sacado beneficio de las pocas cilias que casualmente se le adosaban a la superficie, porque habia podido moverse al azar, hacia cualquier lado (<isotropicamente>, como nosotros para seguir respirando), y no obstante obtener alimento suficiente; no le hacia falta cazar sus bacterias, tal como en pasturas abundantes nuestro ganado no necesita cazar esculentas matitas de forraje. Esta necesidad en cambio empezo a imponerse cuando se comenzaron a explotar distribuciones donde las presas no eran tan numerosas ni permanecian tan cerca y se hacia menester seguirlas, es decir, cobrarlas. Estas nuevas distribuciones estaban, pues, repartidas o loculadas en una nueva escala de grano y exigian mayor rapidez de captura. Se estaba conquistando un nuevo nicho ecologico. Y alrededor del transito del periodo Ectasiano al Steniano, hace 1200 millones de anos (cien millones mas, cien menos), la disponibilidad de mucha mayor energia en el organismo con peroxisomas y mitocondrias permitio explotarlo mucho mejor. Diose un gran salto en velocidad y capacidad de movimiento sin ningun cambio substancial en el mecanismo de base: el control ciliar siempre explotaba la interferencia de la presa con la coordinacion ciliar.

La nueva capacidad, de <pastar> en aguas loculadas con nutrientes en una escala de granulacion ampliada, requirio este gran salto crucial en las funciones integrativas de relacion. <Funciones de relacion>, recordemos, son las que relacionan al organismo con su ambiente. Tal salto llevaria, mas de otro medio eon mas adelante o sea hace menos de 700 millones de anos, a la seleccion natural de medios para generar, en las mentes que en aquel momento comenzarian a eclosionar regularmente en estructuras espaciotemporales de campo sostenidas por el funcionamiento de ganglios nerviosos, contenidos mentales adecuados a las necesidades de la adaptacion a sus distintos ambientes, mapeando los eventos del entorno.

En torno a los <goznes>: la diferenciacion del reino animal

Que habia ocurrido en el eon precedente? Toda ampliacion de la escala espacial del reparto o loculacion de los nutrientes conlleva acortar proporcionalmente la escala duracional de su encuentro. Se hace necesario comerse lo que casualmente se nos acerca antes de que vuelva a alejarse fuera de alcance. Esto suministro la presion de seleccion para refinar la conducta ingestiva de nuestros predatores antepasados (ancestro tambien de todos los Animalia, va sin decir) de modo de nutrirse explotando encuentros mas elusivos, o eventos mas efimeros . . . que exigen al cazador direccionamiento mas preciso. Para lo que se usa el mapa fisiologico y se lo actualiza siguiendo el progreso de los hechos con suficiente proximidad.

En los nuevos nichos, mas gruesamente loculados, los eventos de cercania al alimento se hicieron mas fugaces, y requirieron operar en una nueva escala duracional, mas breve. Las ocasiones de comer se desvanecian con una rapidez que previamente habia impedido explotarlas. Aprovecharlas exigia reacciones mas rapidas y dirigibles. Habia que mapear mejor el ambiente y proceder sin demora. Los lerdos habrian de volverse al viejo nicho, so pena de ayuno e inexorable extincion.

Pero el hambre aprieta. Las escaladas de conducta raptorial no aguardaron la multicelularidad y la diferenciacion de tejidos, mucho menos la de neuronas y sinapsis, a fin de articular las acciones que forman el comportamiento <celular>. Algunos de los primeros metacariotas, por supuesto acelulares (aunque es posible que luego, aun antes de originarse la multicelularidad, hayan mantenido dos o varios nucleos en su fase trofica, en algun momento quizas alojados en sendos alveolos), estaban detectando y reaccionando de manera nueva a estos eventos desperdigados de cercania al alimento. Lo hacian mientras avanzaban, en las inestables posiciones de la natacion libre - proeza cardinal, que excede todas las posteriores adquisiciones del vuelo aereo.

Esa forma nueva esta probablemente conservada en los generos de ciliados modernos, entre los cuales Paramecium constituye un locus classicus. Son estos los ciliados que con sus reactivas cacerias mantienen cristalinos los arroyuelos de montana y barren de las aguas contaminadas muchos germenes patogenos. Mas llamativo aun es Didinium, similar a un barrilito con punta, propulsado por cinturones de cilias, que ataca a los paramecios con la punta por delante. Rodando veloz por el agua maniobra, alinea la presa con su citostoma o <boca> y la ingiere abriendo tal <boca> y tragandose la presa entera. Los Didinium pueden engullir paramecios que los duplican en corpulencia y repetir su notable desempeno una docena de veces al dia. Las <amebas felizmente sifiliticas> lograron valerse de sus <patines de carrera> porque no eran <ciegas> sino capaces de cazar aprovechando los <choques>.

Empero, en estos modernos Protozoos maniobrantes, su alta complejidad genetica, que supera la de numerosos Animales, sus mitocondrias perfeccionadas, asi como los multiples usos de sus alveolos corticales, son todas diferenciaciones seguramente mucho mas frescas que el sistema de control de su coordinacion ciliar. Ademas, el filum Ciliophora, antes llamado Ciliata, es inadecuado para considerarlo nuestro antepasado <protoopalozoario> del Mesoproterozoico; ello es asi porque, en los toscamente estimados tiempos en que el filum Ciliophora emergia de protalveolados que conservaban crestas mitocondriales tubulares, hacia ya mucho que nuestro ancestro Opalozoario estaba embarcado en una via colateral platicristada bien diferenciada, que conducia hacia la organization coanozoaria[32]; estos Coanozoos integran el ultimo grupo comun del que evoluciono todo el reino animal[33]. Los parientes protistas mas proximos a los Animalia son pues los coanoflagelados[34]. El antecesor comun aparecio hara unos mil millones de anos[35], es decir con la iniciacion del Neoproterozoico, y origino:

El linaje coanoflagelado;

El linaje animal (espongiarios, luego cnidarios[36], luego el resto);

El linaje fungal (primero quitridiomicetos, luego los zygo-asco-basidiomicetos; el resto de los <fungi> no desciende fileticamente de estas formas).

No es posible pues resucitar [37,38] por via sincicial (un sincicio es una masa de citoplasma multinucleado sin separacion de celulas, que es posible haya precedido a la multicelularidad) ningun extemporaneo <linaje paramecio para la humanidad>. Pero los detalles de la situacion, asi como las etapas inmediatamente conducentes a ella, son todavia controvertidos. No obstante, no es necesario tenerlos establecidos para avanzar con el presente relato. Como los sistemas undulipodiales (el ciliar y el flagelar eucariota) son muy anteriores a cualquier postremo antepasado comun putativo de los Animalia, el control pre-Animal de la coordinacion ciliar, reflejador de eventos y espacialmente o volumetricamente distribuido, puede indistintamente haber pasado conservadoramente a los fila animales de cualquier modo, via cualquiera o cualesquiera linajes filogenicos pre-coanoflagelados, incluso a traves de para-coanoflagelados con nutricion abductiva. Incluso la situacion no cambia si, como algunos analizan, el origen de los <metazoos> hubiera acontecido como pasaje desde un protozoo hacia un par simbiotico protocigota ancestral a una cigota <metazoaria>[39] u otras endosimbiosis de varios protistas. A esta situacion paleoneurobiologica la llamamos en mi laboratorio <equivalencia de bisagras>, en ingles <hinges equivalency>.

Vale la pena recordar aqui que los cuatro reinos celularizados o multicelulares de nuestro planeta (Animalia, Fungi, Chromista y Plantae; los otros cuatro son acelulares, es decir mantienen una sola copia del genoma por cada individuo) se diferenciaron bastante despues de que se tornase ampliamente disponible la implementacion fisiologica que, por medio de dispositivos de interferencia, ajustaba al entorno el nivel mas superior de regulaciones organicas. En la diferenciacion de la biodiversidad terrestre, esta implementacion fue conservada a traves de la segregacion taxonomica en nivel reino, desde Protozoa a Animalia, durante la evolucion de las funciones integrativas de relacion.

Asi pues, el reino protista Protozoa es antecesor del reino animal, mas reciente, en el cual las regulaciones neuronoematicas fueron seleccionadas. Fue en este contexto que, entre 1964 y 1971 con resultados en 1969, el mencionado cotejo detallado de las presentaciones de cilias en todos los taxones con cilias de nuestro planeta me evidencio la necesidad de reivindicar formalmente la homologia filetica (es decir, la derivacion paleontologica por descendencia historica) del esqueleto electromagnetico del parenquima neuronoematico - con su funcion de proveer a los psiquismos en el eclosionados un desarrollo intelectual adecuado a la supervivencia en cada entorno - a partir del sistema neuroelectrico de referenciamiento y control ciliar en los organismos sin regulaciones mediadas por psiquismo que, por entonces, englobabamos como Infusoria o ciliados: ancestro tambien del bien monofiletico filum Ciliophora de los actuales Alveolata Neozoa en Bikonta Dictiozoa. Precisamente a estos se los agrupa segun sus morfologias subciliares[40], que constituyen la region anatomica capital (cuyas funciones luego asumiria el ectodermo, en los multicelulares) para la evolucion de las funciones de relacion capaces de resolver los eventos mas rapidos de importancia biologica.

Como vimos, para nuestro linaje coanozoico los ciliados pre-Ciliophora son mas importantes que estos. La emergencia de los Ciliophora en el linaje eucariota, parte de un proceso de diferenciacion mas amplio conocido como <radiacion eucariota terminal>, ocurrio relativamente tarde. En cuanto a datacion absoluta, el <reloj> del ARN ribosomico y otros se mantienen algo discrepantes y sus lecturas extremas varian entre 1300 - ver Ref. [41] - y 800 millones de anos ha.

La etapa ciliar en la filogenia de la inteligencia

Como los <infusorios> no tienen sistema nervioso, concebir la implementacion del nivel mas superior de regulaciones organicas en cualquier proceso de interferencia previo a la subepitelizacion y fibrilarizacion de los incipientes sistemas neurales del Proterozoico terminal (650 a 542 millones de anos ha, todo el periodo Ediacareano y quizas algo del anterior) fue un tanto inverosimil para los anos sesenta. Algo similar habia ocurrido ocho decadas antes, al descubrirse la perfeccion de las pinturas prehistoricas de Altamira: fina pintura artistica en cavernas de antes del Diluvio, y operacion orientada hacia objetos antes de las sinapsis, parecian irrazonables. Por fortuna Karl Pribram y otros numerosos neurobiologos angloamericanos habian redescubierto, entre 1966 y 1969, la capacidad de las interferencias para aludir a sus propias estructuras implicadas como ondas estacionarias, que Jakob senalara a partir de 1906. Claro que esos neurobiologos no las imaginaban para la funcion que les asignara Jakob, sino como implementacion de memorias <almacenadas> en el cerebro, lo que Jakob rechazara ya desde el comienzo de sus trabajos al respecto. Empero, como hecho historico indeducible la evidencia me indicaba la existencia, no solo desde el Neoproterozoico (1000 a 542 millones de anos ha) sino desde el Mesoproterozoico (1600 a 1000 millones de anos ha), y aun antes (1750 millones de anos ha, en pleno Paleoproterozoico), de una implementacion fisiologica ampliamente disponible para que, aludiendo a objetos por via de los medios de interferencia, el nivel mas superior de regulaciones organicas se ajustara a las novedades del ambiente.

Para que un proceso fisiologico arcaico hubiera sido asi elegible como candidato para la homologia evolutiva, tanto paleoneurobiologica como neuropaleontologica, con las principales funciones integradoras de los mas complejos sistemas nerviosos terrestres de la actualidad, el rasgo crucial residia en su capacidad para definir diversos contenidos internos eventualmente capaces de interactuar causalmente entre ellos (por medio de cadenas causales que involucrasen cualquiera de las modalidades de interaccion fisicamente posibles) como unidades elementales separadas, pero en el extremo opuesto al que ocupa el genoma en la serie de regulaciones organicas. Esto significa que, mientras el genoma no responde adaptativamente a los eventos del entorno, mal que a los lamarckianos les pese, y el soma surgido de el si lo hace pero con cierta lentitud, este proceso que aqui nos ocupa debia hacerlo con la mas fina resolucion temporal que tuviera valor adaptativo.

El proceso de interes paleoneurobiologico que evoluciona sobre todos los escenarios alternativos de incepcion de los <metazoos>, es la capacidad orientada a objetos (no meramente obediente a gradientes) de transformar la mecanoquimica del citosqueleto por medio de senales provinientes de eventos ambientales.

Antes de que ninguna seleccion natural, sirviendo a ajustar la conducta del organismo en un simulacro interno especializado de las secuencias causales entre relevancias ambientales, hubiera podido refinar las cadenas de interacciones posibles entre contenidos neuronoematicos utilizando como medio la eclosion de psiquismos que captaran gnoseologicamente esos contenidos (es decir, que los conocieran) e inauguraran por si mismos nuevas cadenas causales atendiendo sus emociones y percepciones, era necesario contar con algun medio fisiologico seguro para producir aquellos contenidos estructurales y estructuralmente manejables referidos a los sucesos del entorno. Y el medio fisiologico para componer tales contenidos estructurales velozmente cambiantes resulto ser la interferencia definidora de lo que Jakob llamaba <ondas estacionarias>, anteriores en mucho a los tiempos en que algun circuito neural (<hodologia>) hubiese podido llegar a existir. El hecho que actualmente senala su rol de antecesor es pues la dispersion del proceso de control ciliar a traves de los phyla de Protozoos y de Animales y, en este ultimo reino, en todas y cada una de las clases de sus tejidos.

Lo que aquel largo cotejo de todas las formas ciliares puso en claro fue la temprana disponibilidad, seleccion y difusion, en las mencionados eras Proterozoicas, del sistema citoelectrico de referenciar eventos para el control ciliar como regulaciones ajustadas a eventos superpuestas a los modos generales de coordinacion ciliar, que pre-operaban como su substrato funcional y a los cuales modulaba, en un microorganismo eucariota antecesor de los Animalia que, sensu lato, es visualizado como tambien probablemente comun a los dos constituyentes (Adictyozoa y Dictiozoa) del reino Protozoa.

Como es sabido, Protozoa es un reino fundamentalmente quimerico en origen (surgido de las mencionadas endosimbiosis mitocondriogenicas y probablemente ya de las peroxisomagenicas en un arquezoo metamonadal[42,43] para detoxificarse del oxigeno proveniente del ambiente); fagotrofico­ sin excepcion y generalmente, pero no universalmente, precelular; es decir, no compartimentador de las diferentes expresiones de muchas replicas de su genoma: <unicelular> en sentido virchowiano. Desde un ultimo antecesor comun asi dotado de esta capacidad (de referenciar eventos relevantes para el control ciliar) que delineando apropiadamente el ambiente ajusta las acciones sobre tales eventos (esto es: que trata con ciertas clases de acontecimientos loculados en el medio, en vez de meramente depender de los gradientes de factores fisicos y quimiotacticos revelados por repetidos sondeos, solo direccionales y mucho menos loculados), tuvo lugar la derivacion paleontologica por descendencia, u homologia filetica, de las funciones integrativas del parenquima neuronoematico, con su triple modo de operacion (representar acontecimientos, permitir la apertura de espacios operativos y generar entonaciones sensitivas del sintiente alli circunstanciado).

Permitaseme decirlo otra vez. Atravesando reinos taxonomicos y niveles de complejidad organica nos encontramos formalmente con la homologia filetica del esculpido electroquimico del control ciliar y las conformaciones electroneurobiologicas, ambos definidores de transitorias estructuras espaciales en el campo electrico por medio de variaciones de la interferencia volumetrica entre los valores instantaneos de su potencial que derivan del funcionamiento interno y los que derivan de la presencia de estimulos. No tiene importancia que la mayoria de los fila animales hayan perdido esta funcion e instaurado en su lugar ganglios o plexos nerviosos - que operan sin ella - como su nivel mas superior de regulaciones organicas, ya que por lo menos uno de esos fila, a saber los cordados, utiliza actualmente tales conformaciones electroneurobiologicas. Tampoco importa que en alguno de esos otros fila tal funcion perdida pudiera haber sido independientemente seleccionada otra vez, tal vez 400 millones de anos mas tarde, como acaso podria ser la situacion de algunos cefalopodos comentada mas abajo. Y tampoco importa que, en el origen de los cordados, los fosiles de procordados del Proterozoico terminal logicamente no preserven el tejido neuropilar que encontramos en sus descendientes actuales de similar nivel organizacional; mas importante aun que ello es describir su conducta, cuyas grandes incertidumbres respecto a cualquier organismo particular (por ejemplo, los Haikouella) se acotan muchisimo al considerar la variedad total de conductas predatoras en las faunas ediacareanas y cambricas recientemente reveladas. Nada insinua que la multicelularidad provenga de una rudimentarizacion o simplificacion de las funciones de relacion, o que la exija. Tras la evolucion precedentemente delineada los multicelulares, como veremos, no debieron renunciar a la conducta de caza y recombinacion sexual y estrenarse en nichos que no requiriesen moverse con referencia a objetos y ofrecieran exceso de alimento - ni esperar la diferenciacion celular y organica de fibras, plexos o ganglios neurales, para desarrollarse en el Cryogeniano y el Ediacareano. Pero continuemos considerando las etapas anteriores.

La conducta del organismo predator habia quedado asi orientada hacia esas transiencias <objetales> que, estando causalmente ajustadas al estimulo que las origina, determinan ademas la eficacia de esa conducta. O, como decia en un resumen algo posterior: <The most primitive sensory-effector peripheric devices, supporting the construction of object worlds (or systems of interactive object contents addressable for the organisms internal operations that can also result in its behaviour), and wherefrom all the succeeding forms including chordate brains derive, are ciliary devices, which function by transducing the primary messenger by ionic conductance changes across the reinforced membranes of its prolongations (cilia) in response to forces applied on them, as a kind of primaeval mechanoreceptors.>[44] [<Los mas primitivos dispositivos perifericos sensoefectores, sosten de la construccion de mundos objetales (o sistemas de contenidos objetales interactivos aludibles por las operaciones internas del organismo que asimismo pueden resultar en su conducta) y de los cuales derivan todas las formas posteriores incluyendo los organos cerebrales de cordados, son dispositivos ciliares, que funcionan transduciendo mensajeros primarios en cambios de conductancias ionicas a traves de las membranas modificadas de sus prolongaciones (cilias) en respuesta a las fuerzas aplicadas sobre ellas, como una suerte de primitivos mecanorreceptores>]. Este cortex bajo la ciliatura de los Protozoos ciliados, tal como los centriolos y membranas, integra factores hereditarios no-geneticos de moldeado (<templating>) que jugaron importante rol en la evolucion. La novedad pues consiste en que el control ajustado a eventos (de la coordinacion ciliar automatica) fue conservado, durante la morfogenesis evolutiva de las funciones de relacion, como variaciones de la interferencia de formas o estructuras espaciales de concentracion y dispersion ionicas distribuidas volumetricamente en el citosol de la infraciliatura.

Estas interferencias no requieren ningun dispositivo hereditario para iniciarse. Del mismo modo que en presencia de nutrientes doquiera se forme una cilia bate, igualmente doquiera se coordinen cilias la estructura instantanea de portadores de carga en su base puede interferir con la estructura derivada de un contacto viscoso y modifica el batido en referencia al mismo. Por supuesto el sistema puede refinarse de mil formas, preservando su principio. <Nervous functions do not begin with conduction but with the distributed interferences making addressable objects> (<Las funciones nerviosas no se inician con la conduccion sino con las interferencias distribuidas que forman objetos aludibles>).

Ello es indicado por aquel hecho anatomico extendido en el grado mas extraordinario: en practicamente todos los multicelulares complejos se preservan instrucciones para producir en cualquier tejido cilias automaticamente motiles - funcionalmente inutiles inclusive. Ello abarca por supuesto nuestro propio parenquima neuronoematico, como don Pio del Rio Hortega descubriera en 1916 (en cerebros adultos luego las cilias fueron demostradas en todo tipo celular: neuronas, glia, neoplasmas; ademas, las cilias fueron experimentalmente inducidas en el cortex cerebral y en muchos nucleos grises en reaccion al tratamiento antidepresivo con inhibidores de la monoaminooxidasa[45], que permiten a las monoaminas acumularse). Flagrantemente futil, como mencione, fascinaba a don Pio.

Que podria significar tan inutil batir en el tejido organicamente especializado para introspeccionar simulaciones dinamicas del ambiente e insertar en el nuevas series causales?

Los modelos de Jakob, avanzados desde diez anos antes, y mi propia revista de esa extraordinaria ubicuidad medio siglo despues del hallazgo de don Pio, indicaron que junto a las instrucciones para formar cilias los multicelulares preservan tambien las determinaciones que, epigeneticamente, desarrollan el sistema referenciador de control ciliar por interferencia distribuida de potentiales, como simple producto secundario fisico de la geometria y la dinamica de un colectivo ciliar. Estas novedades en neurobiologia evolutiva no fueron muy conocidas en ultramar, en ambitos extrarregionales donde solo los aspectos quimicos de la sensitividad protozoica alcanzaron bastante despues cierto timido interes neurocientifico[46]. Tal interes se restringe a comparar las rutas de reaccion de los quimiorreceptores a cargo de la transduccion de senales en Protozoa y en neuronas receptoras. Deja completamente de lado el estudio de las estructuraciones espaciotemporales, fileticamente conservadas en las funciones de relacion mas superiores, obtenidas por concentracion y dispersion de iones en la escala celular, tanto en Protozoos como en el mapeo neuronal de los eventos relevantes a la supervivencia. Quizas una valla conceptual yaciese en la falta de cierta perspectiva de estas funciones de relacion orientada a objetos. Esta perspectiva hoy es comun por la comprension de las computadoras existente entre biologos y psicofisiologos. Quien la ignora hoy? En cambio en los anos de 1960 recien escapaba, con el advenimiento de hologramas y holofonos, de las flagrantes metaforas de los modelos psicoanaliticos (p.e. Melanie Klein, Bion, Edith Jacobson) y del appetitus naturale. Y en 1906, fuera de los modelos de Jakob, por culpa del exagerado ascendiente y la ofuscante sobresimplificacion de la teoria de la neurona una perspectiva orientada a objetos de las funciones de relacion solo habia sido patrimonio casi ininteligible de los asociacionistas mas acerrimos. Pero retornemos a nuestro linaje proterozoico, incompatible con la absolutizacion de redes neurales en neurobiologia. Utilizo el ya anoso cuadro general siguiente (Crocco 1971) como recurso docente para presentar una perspectiva integral del proceso de desarrollo evolutivo, que enseguida pasare a comentar:

ETAPAS  EVOLUTIVAS  DE  LAS  FUNCIONES  DE  RELACION  MAS  SUPERIORES

 1- Membrana exterior ciliada, que habilita arcaicos hospedadores Archamoebae todavia carentes de mitocondrias y peroxisomas para mejorar el muestreo procariota de gradientes, llevandolo a gruesos mapeos de eventos medioambientales donde la representacion interna de los acontecimientos relevantes es una transiencia fisiologica (esculpida en las conformaciones de concentracion y dispersion de iones para el control ciliar) referenciable para articular respuestas globales orientadas a objetos, integrables con sumacion y habituacion;

 2- Sincicio ciliado, que habilita acelulares (con uno, dos o varios nucleos en su fase trofica), prealveolados o alveolados, para refinar su mapeo de objetos conforme a su recien adquirido aerobismo, incluyendo eficaz beta-oxidacion lipidicas y fosforilacion oxidativa como recursos aparte de la energetica de la coordinacion ciliar;

 3- Epitelio ciliado, en multicelulares (probablemente diferenciadores de celulas germinales) analogos a los moruloidea, probablemente capaces de condicionar respuestas reflejas irreproducibles tras su extincion;

 4 a 10-. Las senales bioelectricas pasivamente propagadas no se cinen a las simples noticias que pueden describirse con la ecuacion del cable, pero en el linaje cordado estas evolucionan paralelamente con aquellas. Se origina asi un sistema nervioso que incluye tanto funcionamiento ganglionar como referencia a objetos por estructuracion de potenciales. Sus etapas son subepitelizacion, fibrilarizacion (ambas alcanzadas por primera vez en nuestra biosfera probablemente en tiempos del Proterozoico terminal, 650 a 542 millones de anos ha, al final de los cuales el ano terrestre contaba 403 dias de 21 horas y 44 minutos), plexusificacion, ganglionarizacion, neuropilarizacion, corticalizacion y neocorticalizacion esta ultima a partir de los reptiles, unos 280 millones de anos atras. Estas etapas 4 a 10 eran ya reconocidas previamente a mi citado cotejo (1964-1971) como las etapas evolutivas de las funciones de relacion mas superiores que desembocaron en la seleccion natural de procesos fisicos disimiladores de manifestaciones.

Mas antiguo, pues, que los cuatro reinos que operan en paralelo numerosas copias de cada genoma, es decir, que los reinos multicelulares.

1- Animalia (que evolucionaron a partir de Protozoa por diferentiacion de tejido conectivo colagenoso encajado entre dos estratos celulares epiteliales que muy pronto se diversificaron, transicion que tuvo lugar de Choanozoa a Porifera),

2- Fungi (que evolucionaron a partir de Protozoa por seleccion, para su fase trofica, de paredes celulares quitinosas forzandose a cambiar desde fagotrofia - nutricion por ingesta - a nutricion por absorcion, transicion que tuvo lugar de Choanozoa a Chytridiomycetos),

3- Chromista (que evolucionaron a partir de hospedadores Protozoa por fagocitosis de un endosimbionte fotosintetico eucariota que, por fusion de la membrana del fagosoma con la envoltura nuclear del hospedador, entraron en general en el lumen del reticulo endoplasmico rugoso en vez de liberar cloroplastos en el citosol, como hacen Plantae y Protozoa fotosinteticos), y

4- Plantae (que evolucionaron a partir de Protozoa por diferenciacion de plastidos con doble envoltura, con almidon en sus plastidos o en el citosol, y generalizado abandono de la fagotrofia),

este dispositivo o implementacion fisiologica distingue eventos ambientales relevantes por medio de un proceso de interferencia que permite articular representaciones y aprender rasgos ambientales operando con tales representaciones, en una implementacion que no es hodologica (es decir, basada en circuitos) sino atane a las reacciones del organismo como totalidad espaciotemporal.

Sidney Tamm, quien forma parte del pequeno numero de cientificos consagrados durante decadas a escrutar cilias, subraya que la <Axonemal behavior was probably invented by the early eukaryotic cell for its survival. The ability to change cytoskeletal mechanochemistry by messengers elicited by environmental stimuli is the fundamental process in such behavior> (<La conducta axonemal fue probablemente inventada por la temprana celula eucariota para sobrevivir. La capacidad de modificar la mecanoquimica citoesqueletica con mensajeros elicitados por estimulos ambientales es el proceso fundamental en esta conducta>)[47]. Y Cavalier-Smith subraya[48] que <all non-ciliate eukaryotes are ultimately derived from ancestors with cilia> (<todos los eucariota no-ciliados derivan por ultimo de antecesores con cilias>), precisamente como en nuestra tradicion local mas de veinte anos antes me habia tocado concluir pre-quimicamente, en base al nudo catalogar la distribucion de cilias a traves de los taxones.

Es hecho ampliamente acreditado que las cilias se perdieron secundariamente con frecuencia durante la evolucion de los eucariotas. No obstante, donde se conservaron, la descendencia del ultimo antecesor comun debe haber evolucionado desarrollando diferentes relojes internos (<timing>) y diferentes respuestas a senales similares. Sobre estos hechos, en nuestra tradicion local centramos el enfasis en las estructuras de interferencia para el control distribuido del batido y para la distribucion espacial de las senales ambientales procesadas con minima demora a fin de lograr ese control. La mencionada homologia fue reivindicada respecto a esta interferencia, como parte de acentuar the spatially-distributed features of the ciliary control system[49]. Vemos a este dispositivo en accion en los actuales Ciliophora. Estas criaturas platicristadas de hoy nadan agilmente, enfundadas en su alfombrilla ciliar propulsora o fajadas por sus cinchas de cilias. Como controlan su batido ciliar para lograr direccionamiento y reversiones del curso? Como hacen para orientarse hacia eventuales estimulos, o retirarse lejos de ellos?