Fuentes y mecanismos del control ciliar

De acuerdo con la denominada <equilibrium-point hypothesis>[50], los organismos aprovechan las propiedades mecanicas y viscoelasticas de sus efectores (es decir, de los miembros corporales que ponen en accion en sus conductas) para resolver analogicamente - o, muy cerca del polo analogico de la continuidad simulativa analogico-digital - los complejos problemas computacionales vinculados al control y representacion de la postura y la motilidad. Los complejos animales multicelulares derivan de un nivel organizacional protista comun, el del postremo antecesor compartido. La fisiologia de este incluia control de las organelas perifericas y motilidad undulipodial por dineina-tubulina; el campo de fuerzas elasticas le brindaba una caracterizacion adaptativamente suficiente o <completa> de la postura y posicion del organismo entre las circunstancias no-rutinarias mas velozmente cambiantes que habian resultado relevantes para su ancestro. Cuan <completo> llega a ser tal mapa varia mucho en los organismos que hoy vemos desplazarse con ayuda de undulipodios. Algunos se mueven completamente al azar, ya que solo necesitan ingerir y tratar de digerir todo cuerpo de <tamano vacuola> con el que se topen en contacto mas o menos prolongado. Otros son capaces de alternar derroteros al azar, o bien cursos dirigidos por la deteccion quimica de cambios al cotejar sucesivas mediciones locales de ciertos valores generales del ambiente, con respuestas ingestivas dirigidas a objetos dentro de cierta acuidad duracional, tras lo cual recomienzan aquella porcion de su desplazamiento que es erratica o bien solo dirigida por gradientes ambientales. Como lo hacen?

<Una celula puede controlar la conducta exacta de sus cilias>, senala Sidney Tamm, <por un sistema de transduccion de senales que incide sobre el oscilador intrinseco de los axonemas en forma bastante parecida a como la palanca de cambios afecta el acople de un motor en marcha con el eje motriz. Cambiando la velocidad del dispositivo alternador, el sistema pone las organelas en segunda o tercera velocidad, detencion, quizas un estado neutral, y a veces... un modo revertido de batir. Las senales derivan de la estimulacion de la celula, que normalmente abre canales de Ca2+ sensitivos al voltaje en la membrana [que enfunda cada] cilia o bien cambia la concentracion de nucleotidos ciclicos dentro del axonema>[51]. En las cilias cada velocidad del automovil seria uno de los modos fundamentales de batido. La diversidad de los fenotipos de batido proviene, simplemente, en parte de diferente <timing> intrinseco, y en parte de diferentes respuestas a las mismas senales.

Dentro del organismo de los diversos Ciliophora, <estilos> o formas de ondas quimicas - generadas por adicion o substraccion locales de las especies quimicas en difusion - circulan bajo la membrana citoplasmatica o exterior, a menudo bajo toda ella, alrededor de los axonemas activos. Estas formaciones submembranales corporizan la intervencion inaugural del hospedador en la accion de fustigar el agua, que efectuan las cilias producidas por su genoma. La coordinacion ciliar, substrato funcional del control ciliar, es como recalque enteramente automatica, bioquimica (consistente en cambios conformacionales de la molecula de dineina con hidrolisis del ATP, con ciclos de 5 a 10 ms), electrica (consistente en un gradiente de potencial, observado hace ya mucho, a lo largo de cada cilia a medida que la medicion se acerca al citoplasma negativo, gradiente que durante el regreso del <latigazo> permitiria un retorno de las cargas transferidas; y en la oportuna operacion de canales para iones externos en la membrana ciliar) y mecanica (consistente en la autorregulacion de la curvatura, que retroalimenta torsiones e inflexiones vibracionales de los microtubulos, y en la geometria acollarada de las bases ciliares, que probablemente produce eventos quimioelectricos hasta cierta acumulacion tope, como ocurre en las espinas vibratiles y los filopodia de las dendritas) [52,53]. Las cilias deslizan lateralmente los microtobulos enfundados que forman su axonema y se curvan velozmente, azotando el agua (mejor dicho, <cuchareando> el agua con una torsion longitudino-transversa, como habria de hacerse para tomar sopa apresuradamente sin salpicar, y no barriendola rectamente como si la <paletearan> remos solo capaces de virar sin alargarse), seguida metacronicamente (feliz termino propuesto por Verworn en 1889) por toda la fila hidrodinamicamente acoplada. En ella cada cilia adiciona momento impulsor al agua ya <cuchareada> por la cilia vecina. Eso impele al organismo. El sistema de control ciliar le superpone comandos moduladores a este metacronismo, siguiendo el principio de superposicion de ondas que Jakob enfatizara para la fisiologia de su descendencia neural.

Este sistema de control ciliar se despliega espacialmente, en formas como Opalozoa, Paramaecium y similares incluso sobre toda la superficie exterior del organismo y sobre su volumen subyacente. Alli ejecuta el nivel mas superior de control unificado sobre la conducta precisa de todas sus cilias, espacialmente distribuidas como una unica unidad organica de acoples metacronicos. Asi habilita todas las efecciones aloplasticas u operantes sobre el ambiente. Estas son basicamente tres: las posturas de conjugacion, en los generos conjugantes; la caza, en los nichos donde el alimento es elusivo; y, finalmente, las especiales posturas que deben asumirse para alimentarse si grandes porciones de la superficie corporal estan cubiertas por cilias fijadas, como vimos, a un citosqueleto de ningun modo tan rapido de reciclar como la ingestion demandaria, citoesqueleto que por lo tanto exige un estoma o <boca> - la cual para englutir debe posicionarse. El sistema de control ciliar plasma todas estas posturas vitales. Asi se alternan agilmente las conductas de auto-situarse.

El sistema de control opera o alcanza a surtir efectos sobre el medio y las presas. Alcanza <ecforia>, pues, lo que significa que obra causalmente fuera del organismo; <ecforia> es un termino preciso que no se restringe a los sistemas nerviosos. Lo hace por medio de una combinacion interna de transducciones de senales. Esta termina por incidir sobre los mencionados osciladores axonemales intrinsecos (combinacion principalmente mediada por Ca2+ y, menos frecuentemente, por AMP ciclico y GMP ciclico), poniendo a la ciliatura en alguno de los diversos modos fundamentales de batido. La corriente de Na+ y, especialmente, una vasta disposicion de corrientes de K+[54], que establecen los potenciales de membrana en reposo sobre los cuales las translocaciones de Ca2+ desencadenan el control de nuestro presente interes, son criticas para que la excitabilidad electrica mantenga los modos de natacion adecuados.

Reciprocamente (<introyeccion> diria Jakob[55], el eventual contacto viscoso de una presa o micela comestible - o algun otro estimulo, reconocido como comestible de entre un pequeno menu selectivamente tornado relevante en la filogenia - con la zona de captura[56] de las batientes cilias distribuye una alteracion sistemica detectable (ya que el bajo numero de Reynolds retarda el borrado de las novedades que afectan al movimiento). Esta alteracion particular es bien diferente de la alteracion general que se observa al modificar muy gradualmente la viscosidad del medio (por ejemplo al agregarle goma tragacanto) e interfiere en modo tambien particular e identificable con la llegada a los osciladores axonematicos de los maximos y minimos de la estructura de ondas.

Una modificacion precisa de la natacion, ajustada al evento, resulta asi de ese bien definido moldeo de la interferencia. Esa modificacion voltea con precision al cilioforo de modo que, por ejemplo, situe su citostoma (<boca>) justamente en la postura adecuada para englutirse el micelo o la bacteria[57,58,59], o que detenga la natacion, o que revierta reactivamente su derrotero. Tan complejo resultado, con efecto preciso sobre el auto-situarse del cilioforo, involucra no solo cambios en la diferencia de tension superficial entre las dos caras de la membrana celular, sino tambien

- cambios auto-organizacionales en el mosaico fluido de la membrana, que incluyen especiales regulaciones de la distribucion y biosintesis de transportadores transmembrana pasivos y activos, con el efecto de alterar la configuracion del campo electrico y las ondas de presion hidraulica derivadas de esa alteracion;

- arrastre de macromoleculas en gradientes de potential;

- cambios conformacionales intraproteinicos con efectos en el citosqueleto y la matriz extracelular;

- ajuste de los valores de la viscoelasticidad de los dominios de la membrana plasmatica, ya que estos son predominantemente dependientes del citosqueleto submembranoso; y

- modulacion local de las motilidades moleculares, todo tambien relejando al estimulo.

Todo esto altera o modula las bombas ionicas y las conductancias[60],. Afecta asi la polaridad de la celula y las organelas submembranales, por medio de las acciones en su interior de los gradientes del campo.

La distribucion espacial de estos efectos sobre las senales entrantes mecanicas o bioquimicas es fundamental para la integracion de mas alto nivel de la funcion axonemal en el comportamiento. En tal escenario, es esencial discriminar los factores espaciales, a lo largo y lo ancho de la superficie del dispositivo constituido por la entera poblacion de cilias como un todo.

Esta espacialidad de la senal (es decir, el emplazamiento de la entrada de Ca2+) es critica. Lo que cuenta son los efectos de la carga aportada con los iones de calcio, no su idiosincrasia quimica, como subraye: frecuentemente, que iones sean puestos en juego no importa, o importa para otra cosa. No obstante, a menudo el calcio es el transportador de carga de eleccion, como tambien lo es por ejemplo para generar la despolarizacion que <dispara> las sinapsis renovando el potencial. Los efectos de la carga aportada con los iones de calcio, es decir la intensidad resultante del campo electrico en cada punto del volumen a cada instante y en algunos casos las tenues densidades de flujo magnetico (0,1 a 100 nanotesla, a lo mas milesimos de las intensidades que orientan nuestras brujulas en el campo terrestre) originadas por su modificacion, juegan un rol crucial en muchisimos ajustes celulares que subyacen a las respuestas conductuales condicionadas y al aprendizaje asociativo. Considerando justamente la espacialidad de la senal, pero desde consideraciones por entero independientes y ajenas a nuestras cuestiones paleoneurobiologicas, el prof. S. Tamm dividio las respuestas motoras reguladas por Ca2+ en dos tipos fundamentalmente diferentes de regulacion axonemal[61], que dependen de diferentes distribuciones espaciales del senalamiento con Ca2+:

<Reprogramming o cambios cualitativos en el modo de batido. Estos incluyen reorientacion de la direccion del batido ciliar (= <ciliary reversal>, seriamente investigado en protozoos y animales diploblastos desde los anos 1860[62]) y alternancia hacia modos de ondular flagelares (<flagellar waveform patterns>), desencadenados por un rapido incremento global del Ca2+ ingresado por canales localizados todo a lo largo de la longitud ciliar, los cuales, quisiera remarcar yo, en consecuencia no podrian sostener por si solos ninguna interferencia para mapear un esquema de algunos eventos ambientales; y

'On-off' o cambios cuantitativos en la actividad, que incluyen iniciacion o activacion del batido, cambios en la frecuencia del batido y detencion del batido. Todos estos son cambios desencadenados por Ca2+ ingresado desde la infraciliatura o membrana citoplasmatica en las bases del conjunto de cilias (<at the bases of the ciliary flock>) que, a la inversa del caso anterior, son en efecto capaces de hacer referencia a eventos ambientales, mapeandolos en base a una distribucion interfiriente de los transportadores de carga.

Dentro del primer caso, la entrada de Ca2+ adentro de las cilias y flagelos que emprenden reprogramaciones o <reprogramming responses> ocurre todo a lo largo de la cilia o del flagelo, debido a la distribucion uniforme de canales para Ca2+ activados por voltaje sobre la superficie de la membrana que enfunda el axonema. La reversion del modo (<ciliary reversal>) es, pues, desencadenada por una transiencia global axonemal de Ca2+, que resulta de una distribucion uniforme de los canales Ca2+ excitados por diferencia de potencial (<voltage-dependent>) localizados exclusivamente sobre la superficie de las membranas de las cilias (en contraste, muchas otras conductancias ionicas residen en la membrana somatica). Mientras tanto, en otros axonemas, la alternancia desde el tipo usual de brazada ciliar (<estilo pecho>, podriamos decir) a ondulaciones de tipo flagelar es una accion directa de las altas concentraciones de Ca2+ sobre estos axonemas, ejemplificando una vez mas lo que el Prof. Jakob llamara la conversion de ciclos en ritmos.

Al contrario, la activacion ciliar y los incrementos en frecuencia de batido son respuestas motoras comportamentales mediadas por incrementos en la concentracion del Ca2+ citosolico <only at the proximal end of the axoneme>, bien por via de canales Ca2+ restringidos a la base de la membrana ciliar o por difusion de Ca2+ desde el cuerpo celular. (Ver el citado articulo del Prof. Tamm[63] y la literatura alli referida). Es este calcio el que modula tal conversion, funcionalmente substratal. En ciertos casos, a saber, en ciertas cilias animales carentes de canales de Ca2+ respondientes al voltaje, la liberacion de Ca2+ intracelular basta para desencadenar la respuesta de encendido y apagado (<on-off>), mientras que en otras cilias, en contraste, esos canales coexisten a lo largo del eje ciliar. En cualquier caso es este segundo tipo de regulacion que mapea eventos ambientales el que modula al otro que no lo hace, determinando la adquisicion de la postura y conductas referidas al evento, por ejemplo ante la aparicion de una posible presa o nutriente.

Los dispositivos ciliares como efectores y como configuradores de objetos

Lo esencial, de todos estos procesos galvanicos espaciales y temporales corporizados por distribuciones de especies quimicas disueltas, es que solamente sus interferencias distribuidas, similares a correlogramas, hologramas y holofonos en cuanto a la unicidad de alguna pauta interna de referencia (pero solamente en este respecto) brindada en este caso por la regularidad del batido que acabo de describir, pueden disponer o <mapear> referencias viscoelasticas del entorno (mapas que pueden ser tridimensionales en base a la rigidez de los medios de trasmision, que pueden ser ondas, electromagneticas o mecanicas, o bien efectores organicos)[64], en vez de meramente programar canales o rutas hacia las realidades ambientales que, asi, puedan ser reconocidas genericamente sin recurso a la subjetividad. De esta manera tales interferencias conducen a efectuar sobre esos objetos las conductas adecuadas, funcion de la que proviene que el ancestro ciliar sea comun a los sistemas musculares y neurales.

Para los sistemas neurales, un pertinaz, muy conocido y poco subrayado recordatorio de este ancestro ocurre en el conservatismo de los Chordata: en la secuenciacion genomica de eventos quimicos que desarrolla o despliega a todos los cuerpos cordados. Esa secuenciacion dispone espacialmente las reacciones quimicas de modo tal que la totalidad del tipo neuronal de celulas nerviosas se origina, embrionariamente, en las llamadas zonas ventricular y subventricular, en immediata vecindad anatomica al canal central, otrora superficial o externo, que compone las bases de los sistemas ciliares antano a cargo de las funciones de relacion, o nivel regulativo mas superior a cargo de manejar los eventos mas rapidos que el organismo esta adaptado a tratar.

En cambio, con excepcion de unas pocas propuestas (por ejemplo, Ref.[65]), el concepto de cualquier clase de precursor muscular, que interviniese mecanicamente con fuerzas transversales locales en el control ciliar, tuvose por descontado por mas de treinta anos tras haber subrayado aqui la fuente comun de la motilidad y la sensibilidad en el arco que en el Proterozoico terminal, tras la subepitelizacion y fibrilarizacion de algunos incipientes sistemas neurales, habria de devenir sensocogitomotorico. Y fue asi descontado aun durante mas tiempo, unos cuarenta anos, tras el hincapie de quien esto escribe en la irrazonabilidad paleoneurobiologica de contemplar filogenias tempranas separadas - para lo que mas adelante en la evolucion habria de ser recepcion sensorial y efeccion muscular - en base al incesante enfasis de Chr. Jakobs en la seriacion sensomotorica de ciclos, ritmos, kinesias, praxias, gnosias y simbolias, tanto en la filogenia cuanto en el desarrollo individual [66,67,68,69]. Sin embargo, la miosina fue demostrada en la infraciliatura de celulas de aves hacia la mitad de los anos de 1980[70,71]. Entonces comenzo a modelarse[72] la accion de fuerzas transversales sobre cilias individuales y finalmente, en 1995, moleculas de miosina que podrian actuar de moduladores, alterando la direccion del movimiento de cada cilia, fueron localizadas[73] en el conjunto de la camara fibrilar del cuerpo basal (basal body-cage complex) en Tetrahymena.

El punto primario de la efeccion del control ciliar sobre cada cilia individual, mediado por esas fuerzas transversales, es la distribucion espacial, a traves de toda la infraciliatura, de los grados simultaneamente diferentes de esas fuerzas mecanicas transversas. Esta distribucion proviene de la estructuracion temporoespacial del campo electrico en respuesta al estimulo. Tal distribucion es necesaria para configurar integralmente ese control, so pena que el organismo no se nutra ni se conjugue. Pero la sensomotricidad, de la que esa distribucion forma parte, es una funcion integral e indivisible aun desde antes de que en su arco se insertasen psiquismos.

Una aplicacion indiscriminante de fuerzas locales uniformes es, fisicamente, inadecuada: no sirve para aplicar la natacion a estimulos loculados, especialmente en la nutricion raptorial o cuasi-raptorial. Por cierto, los canales transmembranales que detectan tensiones mecanicas independientemente del citosqueleto subyacente, abriendose en reaccion a tensiones transferidas a sus conformaciones por sus membranas, no han sido aun identificados positivamente; pero no hay duda acerca de su realidad, ya que algun mecanismo de ese tipo es biofisicamente palmario por sus efectos. Numerosas conformaciones helicales transmembranales pueden efectuarlo. Como tal, la posibilidad de una mecanodeteccion enteramente membranal fue teoricamente asumida en los trabajos tempranos comentados.

Prioridad fisica y filetica

de los acoples efapticos sobre los sinapticos

Las formas cordonales consisten en una serie, ristra, o ringlera de algunas docenas de celulas ciliadas. Tales celulas estan fenotipicamente poco diferenciadas o casi indiferenciadas y permanecen yuxtapuestas entre si debido a incompleta segregacion postreproductiva[74]. A veces el cordon es delgado y todas las celulas contactan al exterior. Pero las mas de las veces algunas celulas quedan axiales o internas y solo otras forman en un momento dado la superficie del organismo. Los primigenios Protozoos ciliados, con toda probabilidad, presentaron algunas formas cordonales muy temprano en la seleccion natural de sus mas complejas conformaciones, dentro de su amplia variedad y a lo largo del vasto periodo, comparable al que hoy nos separa de los tiempos cambricos, en que la mayoria de ellos sirvieron a la biosfera terrestre en el rol de predadores supremos que hoy desempenan las organizaciones humanas.

Estos cordones celulares probablemente presentaban en el Neoproterozoico una morfologia que recordase a los Mesozoos. Estos, los organismos del parvorreino Mesozoa en Neozoa, son multicelulares - incluso en su fase trofica - con crestas mitocondriales tubulares, y fueron incluidos entre los Protozoos porque, a diferencia de los Animalia, carecen de tejido conectivo colagenoso. Pero debemos notar que los Mesozoos del presente llegaron a su forma por una ruta bastante distinta[75].

La multicelularidad siempre crea problemas morfologicos y electrofisiologicos[76], sin que importe por que via filetica haya llegado el genoma a expresarse en numerosas copias multicompartimentadas - que es lo que el concepto <multicelularidad> significa. Algunas de estas copias crean problemas menores, simples cuestiones de alternar adecuadamente la expresion de sus genes, como quien toca las teclas adecuadas de un xilofon. Por ejemplo, cuando hay celulas axiales presentes, naturalmente la expresion genetica de cilias de superficie celular en tales celulas que no asoman a la superficie del organismo no habria sido seleccionada. No importa si, aparte de no producir cilias, en sus otros rasgos estas celulas axiales estuvieran apenas diferenciadas, conservandose casi tan totipotentes como en otros Protozoos multicelulares; v. gr., como las esporas en Myxosporidia.

Ello es asi por ausencia de presion de seleccion para expresar, en tales celulas internas, genes que codifiquen para formar cilias motiles. Tampoco, claro esta, se expresarian en esas celulas los genes conducentes a formar moleculas para su especial control - lo que no prevendria expresar accidentalmente tales cilias y moleculas en una minuscula fraccion estocastica, como ocurre en las neuronas y glia del gris cerebral.

Tal como en el mencionado sinapomorfismo de los Fungi (nutricion absortiva y desarrollo micelial seguido por la seleccion de paredes quitinosas en la fase trofica, que impidio continuar con la fagotrofia), tambien aqui, en la otra gran rama de la descendencia coanozoica, otro simple constrenimiento geometrico indujo una diferenciacion genetica de vasto alcance. Siempre he creido importantisimo senalar que <the nervous system is ectodermic by hypothesis>[77], para manifestar las consecuencias geometro-funcionales de las sobresaliencias anatomicas o <extrusiones> ciliares protistas.

Pero, y he aqui el problema morfofuncional, si una particula comestible es contactada en, por ejemplo, una punta de la superficie de una ristra cordonal de celulas, como integrar la operacion de las restantes celulas perifericas para colaborar nadando hacia ella, o para controlar globalmente, unitariamente, la alternacion reactiva entre modos fundamentales de natacion en todas las celulas? El medio de propagacion es la induccion electrica del estado celular que genera la reaccion de movimiento adecuada para responder a la presencia del objeto. Puede hacerse solo con medios electrotonicos o se necesitan fibras para referirse a objetos? Las senales bioelectricas pasivamente propagadas no se cinen a las simples noticias que pueden describirse con la ecuacion del cable, como ya mencione. Explicarlo requerira el resto de esta seccion; el tema es muy importante, pero mas fisico que biologico. Luego, en la proxima seccion comenzaremos a ver como evolutivamente se aplicaron estos mecanismos para generar cierto menu de contenidos mentales en psiquismos circunstanciados a ellos.

La cuestion aqui es, pues, la propagacion a celulas vecinas de la referencia a cada encuentro. En analogia a los <Coelenterata> y a todos los fila animales modernos de mayor complejidad, incluso a las senales electricas propagadas sin sistema nervioso en Porifera, el informe intercelular debe ser necesariamente supuesto como medio para compensar en las funciones de relacion la compartimentacion seleccionada en la funcion reproductiva. Es un modelo familiar de problema filosofico. Tal como todo dualismo supone mediacion, tambien la celularidad virchowiana requiere elementos mediadores intercelulares para explicar el organismo. Pero, como se propaga la adecuacion del control ciliar referida a un particular encuentro, cuando no hay tejido nervioso y las celulas son iguales?

Las mencionadas estructuras de interferencia del potencial de membrana sobre una celula de superficie, referidas a algun evento relevante que acontece afuera del organismo (tal como la vecina presencia de micelas nutrientes o de presas, iniciacion de tropismos de contacto, o concentracion quimica local), deben forzosamente propagarse sobre las membranas celulares de las celulas superficiales vecinas y, con ello, propagar tambien la referencia relevante a ese evento extraorganico - que es relevante en tanto tipico. (Tal tipicidad o tipificacion es un crucial rasgo biofilactico, que habra de conservarse hasta en el nous poieetikos [78]). Esto puede ocurrir controlando el batir ciliar por accion de actina-miosina[79] en el conjunto de la camara fibrilar del cuerpo basal de cada axonema individual o, de otra manera, por accion directa del campo electrico sobre los cuerpos basales o sus otras estructuras supramoleculares. Pero en cualquier caso la clave es modular las acciones de todas las celulas involucradas. Ello implica distribuir, a traves de la infraciliatura completa, los simultaneamente diferentes grados de fuerzas transversales, sean mecanicas o de campo, que integralmente disponen dicho control.

La distributividad es la clave; el organismo es el dispositivo quimico para alcanzar tal respuesta analogica (precursora de todas las formas mas complejas de simulacion estructural) por las rutas del arco hodologico comportamental, sensoriomotriz o estimulo-respuesta. Fuerzas uniformes indiscriminadamente aplicadas a las bases de todos los axonemas no pueden reaccionar adaptativamente para aproximar a la ristra de celulas hacia estimulos loculados (especialmente en modos de nutricion de tipo raptorial o afines) porque, de acuerdo con la mencionada <equilibrium-point hipotesis>[80], en esas circunstancias el <campo> (distribucion) de fuerzas elasticas no proveeria una caracterizacion <completa> de la postura del organismo suficiente, como senale, para resolver analogicamente los problemas computationales atingentes a su control y representacion y a las propiedades mecanico-viscoelasticas de la motilidad de los efectores. Esta distributividad, por lo visto necesaria, requiere que el estimulo desencadene una distribucion ionica[81] (ningun otro tipo de portadores de carga, por ejemplo electrones, estan disponibles para ser reestructurados volumetricamente) que apareje la respuesta comportamental apropiada.

Fuera de un retardo simulativo adaptativamente breve, las otras variables <dimensiones> de la simulacion galvanica son aquellas de la superficie del organismo, es decir al menos dos dimensiones si cierta distancia a la membrana citoplasmatica permanece constante (esto es, constante tanto para la estructuracion interna de la distributividad de los portadores de carga, cuanto para los eventos externos aludidos[82]). La secuencialidad se conserva al reproducir inductivamente esta interferencia de ciclos, sin perder informacion por la conduccion de volumen. Este aspecto analogico de la respuesta es lo que previene agotarla en reacciones bioquimicas e inserta la necesidad de recurrir a un articulable esqueleto galvanico.

Pero toda variacion espaciotemporal (mejor dicho, toda variacion sobre la dispersividad de las fuerzas y sobre la transformacion causal de las estructuras) que moldee la distribucion de iones citoplasmaticos es atenuadamente detectada en voltaje (voltage-sensed) por las concentraciones ionicas vecinas - aunque apantallada a traves de las dos membranas bilipidicas contiguas con canales escasos o aun no especializados para la transmision intercelular. Es decir: aunque la atmosfera ionica se conduce no linearmente, cada cresta en concentracion de la interferencia espaciotemporal moldeada en una primera celula todavia atrae un valle en el intersticio intercelular y en la segunda celula o vecinas. De modo que, en casos de compartimentacion geometrica de las fuentes del campo electrico, cada variacion periodica portadora de onda es inductivamente trasmitida allende la membrana limitante de su celula, con un desfasaje centrado en la media onda.

Ello superpone un oscilador forzado, de amplitud preponderantemente paralela a la membrana local, sobre la isotropia termal de los desplazamientos de las fuentes mocionalmente disponibles del campo electrico. Estas fuentes, claro esta, son principalmente los iones hidratados <libres> desplazados por causas que remiten a los sucesos ambientales en curso.

Lejos de ser completamente <libres>, esos iones arrastran su capa de hidratacion, o cortejo de moleculas de agua que se les adosan. Y tampoco el agua del citoplasma les abre camino tan facilmente como lo haria una masa de agua pura. La viscosidad es mucho mayor que la del agua pura porque gran parte del agua citoplasmatica esta estructurada[83,84,85,86] como sucesivos mantos moleculares o capas adosadas al citoesqueleto y a las macromoleculas del citoplasma. Pero con mayor o menor movilidad, todos los portadores de carga desplazables reaccionan a las variaciones de la intensidad intracelular del campo electrico. Estas variaciones, lejos de la membrana celular, suelen oscilar bastante en torno a un valor medio de unos diez voltios por metro. Algunas de esas cargas ejercen tambien accion quimica, por la cual sus desplazamientos pueden generar ondas de presion o pulsos hidraulicos, todavia mal investigados, por ejemplo al obrar esas cargas en forma coordinada sobre muchos puntos del citoesqueleto o de moleculas contractiles asociadas con el. Hasta es posible que esos pulsos de presion, que solo se amortiguan a la mitad de su valor a distancias mayores que el tamano medio de las celulas, puedan volver a actuar sobre su propia generacion electrica y, en geometrias adecuadas, hasta causar asi su autopropagacion. Ello puede ocurrir por via de afectar los canales ionicos en la membrana celular que esos pulsos deforman; estos canales a menudo no solo responden al voltaje sino son tambien mecanosensitivos.

Mientras los momentos de fuerza se restrinjan a cotas razonables, y alli donde el acople vibracional sea fuerte, para cada especie de ion o de molecula los estados vibracionales pueden equilibrarse bastante rapidamente (comparados con el rango de frecuencias de las variaciones de potencial relevantes). Pero la variacion estructurada (<patterned>) en posiciones de equilibrio y amplitudes de vibracion superpone inductivamente, sobre la agitacion termal del agua (en gran parte ordenada, como dije), una dinamica molecular global diferente para cada cresta y cada valle de potencial surgido de cambios de concentracion/dispersion en la vecindad. Esta dinamica es de pequena amplitud, por cierto; pero es coherente respecto al batir ciliar. Y las adiciones externas anadidas (<pumped in>) al potencial termodinamico por cada ion, asociadas con la correccion a la energia libre, son direccionales: su amortiguacion difiere para ondas elasticas de excitacion transversal y longitudinal[87]. Estos cambios (= variaciones, hacia cierta direccion, en las distancias de apantallamiento de todos los portadores de carga alineados en esa direccion), localmente detectados como una deriva del campo alterno superpuesta sobre el estado de campo de fondo uniforme (= con fluctuacion media nula para esta ventana de duracion), seguramente no alcanzan a imponer una relacion senal a ruido suficiente para ser detectada en la escala de los originarios campos ionicos de origen termal. Pero en cambio esos cambios llevan informacion en la escala de estructuracion (<patterning>) relevante para el control global del batir ciliar. Como pueden ser detectables?

Los vientos consisten en el desplazamiento de masa (conveccion) que forman las moleculas atmosfericas. Como lo originan? Sumando desplazamientos que no se cancelan. Las brisas, mucho mas lentas que los movimientos al azar de sus portadores las moleculas de aire, son percibibles en escalas donde el desplazamiento de estos portadores se ha tornado indiscernible. Uno puede detectar cuando una brisa vira, se detiene, o recomienza debido a este efecto de escala; los vientos no soplan para las moleculas individuales, aceleradas a las velocidades de una bala o del sonido.

El comportamiento de la relacion senal a ruido del efecto de deriva ionica intercelular se asemeja al observado cuando las ondas de presion de una suave brisa atmosferica - digamos, una de cinco kilometros por hora - requieren un cambio de escala para que su superpuesta anisotropia se torne discriminable desde el mucho mayor, pero cancelado en isotropia, movimiento termal al azar de sus moleculas atmosfericas portadoras. En ambitos mas viscosos, ello permite detectar los pulsos hidraulicos de la circulacion sanguinea. Y que decir de las corrientes marinas y otras convecciones? En astronomia un similar efecto de escala segrega las estructuras ligadas por gravitacion.

El desfasaje es, pues, importante para detectar este modo de senalar, porque en el citoplasma la densidad de energia involucrada, de las variaciones absolutas direccionales asi externamente impresas sobre estos campos, es mucho menor, tambien por varios ordenes de magnitud, que la densidad de energia asociada con el movimiento termal. La intensidad de campo en el citoplasma, aunque basta para orientar la polimerizacion de los componentes citosqueleticos, es al menos diez mil veces mas debil que la de membrana[88,89],y de este modo las corrientes inducidas son mucho mas pequenas que las corrientes endogenas asociadas con los procesos de membrana. Por esta razon son necesarias las propiedades de amplificacion <tipo vernier>, basadas en desfasaje, de las estructuras de interferencia y correlogramas.

El enfasis sinaptico de la teoria de la neurona inferia, al contrario, que el primer dispositivo proterozoico propagador de senales fue tambien una translocacion quimica entre celulas. Esta erronea suposicion acarreo forzosos dilemas referidos a ruido, escalas, velocidades, canales, bombeo, recaptacion, empobrecimiento y ausencia de conduccion antes de la seleccion natural y el circuitado de tejidos especializados en la conduccion. Tal suposicion no es para nada necesaria para conseguir sumacion y habituacion, que hace mucho se conocen en organismos acelulares y eran piedra de escandalo para las explicaciones celularistas de las funciones de relacion. Pero para abandonar los modelos hodologicos de la teoria de la neurona al modelar la primigenia funcion del tejido neural, no necesitamos esperar un analisis completo de las caracteristicas electrodinamicas y densidades de corriente ligadas a la ocurrencia de interacciones de luengo rango relacionadas al campo electromagnetico, como magnetofosfenos y magnetoestimulacion transcraneal o neuroprotesis implantadas para <vision artificial> en humanos, declinacion nocturna de la melatonina en mamiferos[90], coordinacion electrotonica espinal de la motricidad en reptiles[91], regeneracion de miembros en anfibios, electrosensitividad en algunos <peces>, y otros putativos bioefectos del campo. Ni siquiera necesitamos esperar algunos anos mas, a fin de disponer de la cuantificacion de los atributos elasticos, estructura micromecanica y cambios dinamicos de las celulas pese a su <blandura>, midiendo con microscopia de fuerza atomica (tapping mode of atomic force microscopy) sus curvas de fuerza: es decir, mapeando en fuerza el modulo elastico y sus variaciones de campo o electrorreologicas. Para abandonar las hodologias al concebir y modelar la conformacion de estacionaridades referibles por estructuracion de campo, en el esqueleto galvanico de cualquier atmosfera ionica de materia condensada en estado liquido, es superfluo aguardar el conocimiento maduro de los mecanismos biofisicos[92] en las subsecuentes escalas de tamano y acuidad que, a lo alto y ancho de la infraciliatura, logran debida distribucion espacial de los portadores de carga submembranales. Seria como diferir el uso diagnostico del tomar el pulso hasta poder modelar su produccion en la escala atomica del flujo arterial. Tal como las brisas, el pulso sanguineo y las corrientes marinas se <segregan> de sus otros movimientos componentes, mucho mayores en ciertos aspectos, que distribuyen las presiones en la escala molecular de la dinamica de fluidos, deformando la estructurada mecanica de estos movimientos componentes como una solucion acoplada de diferentes sistemas de ecuaciones diferenciales parciales, igualmente los modos de variacion de los valores de campo intracitoplasmaticos o del plasmalema simplemente reflejan los modos de variacion en las circunstancias electrostaticas de los portadores de carga y sus velocidades de cambio (estados de concentracion-dispersion y electrodinamica).

Volvamos por tanto a las formas cordonales, organismos formados por celulas dispuestas en ristra con algunas celulas exteriores y otras interiores o axiales. Asi pues, mucho antes de la seleccion natural de algo similar a las sinapsis para compendiar los estados de algunas regiones del sistema en otras, la repeticion, o nueva propagacion del estado local del potencial de membrana (generado por concentracion o dispersion de especies ionicas, es decir de fuentes del campo dispersas, en la porcion cortical del citoplasma), fue compendiada como la variacion temporal de los valores del campo resultantes de la integracion[93,94] de dichas cargas. Y por sobre los niveles de umbral[95] (establecidos por los valores de viscosidad que se oponen al movimiento de las cargas y sus capas de hidratacion, y por la geometria y tamanos de las capacitancias), toda variacion, en el regular secuenciamiento de estos valores de campo en alguna primera celula de la ristra, conlleva una capacidad transmembranal de influir inductivamente, tanto sobre (a) la directa concentracion cortical o dispersion de especies ionicas en el estrato submembranal citoplasmatico de una segunda celula (movimiento inducido por el campo, que a su vez excita su re-estabilizacion fisiologica, reorganizando o remodelando adaptativamente la conformacion electrica o <patterning>) cuanto sobre (b) toda serie molecular de cargas que sirva como especial sensor de voltaje cubriendo el espesor de las membranas de la segunda celula[96,97,98]. Y esta influencia inductiva se verifica antes de que ninguna efectiva translocacion de fuentes de campo de una celula a la otra pueda modular este proceso.

Estamos pues considerando algo muy similar a lo reconocido, con el concepto original[99] de efapsis, en nervios perifericos hiperexcitables, como acople inductivo <lateral> o independiente de su estructura morfologica; no su concepto mas reciente. Este ultimo fue obtenido tras visualizar la morfologia efaptica con microscopia electronica, al descubrirse los ionoforos - >conexones> - ponteando a traves del electrolito intersticial que dirigen iones y pequenas moleculas cargadas hacia la proxima celula. Para no confundirlos, conviene pues tener presente la vieja nocion de efapsis como <puertas> inductivamente operadas. En nuestra tradicion neurobiologica, de modo confesadamente anticuado, el nombre <efapsis> de tiempos de Jakob siguio denotando[100] el <electrical touch> o <cross-talk> mediado por campo, o inductive field coupling of activities sin utilizacion necesaria (pero tampoco prohibiendola) de junciones microanatomicas especializadas o incluso superficies aposicionales. Se trata pues de la nocion electrotonica de efapsis como juncion estrecha para portadores quimicos de carga que no operan en tanto reactivos de cierta cadena de transformaciones quimicas sino solo en cuanto son portadores de su carga, pero bien atravesando o bien sin atravesar ellos mismos la juncion. Por eso no nos interesan en esta sinopsis las variedades de uniones celulares ni su variable extension superficial, excepto en cuanto afectan la induccion transcelular. Las variaciones de los potenciales, aunque pueden tener componentes de todas las frecuencias periodicas, a menudo pueden transmitirse transmembranalmente solo en la vecindad de algunas eigenfrecuencias bien definidas y reconocidas resonancias. La respuesta de las membranas celulares a otras variaciones periodicas es, naturalmente, mucho menor que aquella a ciertas frequencias especificas casi exactas[101]. Ante ellas, las moleculas en cadena pueden modificar su conformacion y funcionamiento fisiologico; bajo energias suficientes, cuya existencia intracelular no se presume en estas escalas, hasta podrian hidrolizarse en sus eigenfrecuencias, tal como las copas de cristal que una soprano rompe emitiendo la nota apropiada. Sin llegar a tan liricos extremos, esto tambien contribuye a la mecanosensitividad: los canales bacterianos mecano-abiertos de gran conductancia, que detectan la tension mecanica en sus membranas enfundantes, reaccionan a las pequenisimas tensiones transmitidas por la bicapa lipidica, incrementando por varios ordenes de magnitud la probabilidad de sus estados abiertos.

Debido a esta prioridad fisica y filetica de las efapsis sobre las sinapsis para operar como intercomunicacion inductiva interna en organismos que compartimientan sus expresiones genicas, evolutivamente antes de que tales efapsis adquirieran conexones o ionoforos y fisiologicamente antes de que procediesen las trasmisiones quimicas, la variacion temporal de las estructuras de campo electrico en las celulas exteriores de formas cordonales resulta la etapa terminal adonde desemboca toda la quimica fisiologica procesualmente precedente. Esta ultima etapa en el proceso fue seleccionada muy precozmente en el tiempo, como el dispositivo organico para representar simulativamente la ocurrencia y variacion secuencial de eventos relevantes[102].

Jegla y Salkoff establecieron[103] que los origenes de un laxo grupo de canales para iones, <the K+ gene family that includes the metazoan cyclic nucleotide-gated channels, plant hyperpolarization-dependent K+ channels and the Paramecium channels> <must have predated the advent of multicellularity, and probably electrical excitability. Their ancestral functions were likely related to the maintenance of resting potentials and volume regulation, having later been altered to serve a wider variety of functions . . . The metazoan voltage-gated K+ channels may well have evolved from an ancestral channel that looked very much like members of this . . . group of channels> y <shares a common evolutionary origin with the voltage-gated Na+ and Ca2+ channel gene families.> (<la familia de genes [para canales ionicos] K+ que incluye [la produccion de] los canales abiertos y cerrados por nucleotidos ciclicos en metazoos, los canales K+ dependientes de hiperpolarizacion en las plantas, asi como los canales en Paramecium>, <debe haber precedido al advenimiento de la multicelularidad, y probablemente de la excitabilidad electrica. Sus funciones ancestrales estaban probablemente ligadas al mantenimiento de los potenciales de base y la regulacion del volumen, habiendo sido modificados luego para servir en una amplia variedad de funciones ... Los canales K+ abiertos y cerrados por voltaje de los metazoos bien pueden haber evolucionado desde un canal ancestral que mucho se parecia a los miembros de este ... grupo de canales> y <comparte un origen evolutivo comun con las familias de genes para canales Na+ y Ca2+ abiertos y cerrados por voltaje.>). (Ver tambien Ref. [104])

Por cierto, la regulacion del volumen ionico por via del potencial de hidrogeno (pH) e, incluso, alguna regulacion de las proteinas de membrana[105] via pH puede reputarse mucho mas temprana que la adquisicion de dispositivos ciliares. Evoluciono desde el mismo origen de los organismos reproducibles en el planeta, durante aquellos 1800 millones de anos que van desde 3850 millones de anos ha en la era Eoarcaica, mas todas las restantes eras del Arcaico (3600 a 2500 millones de anos ha) y los dos primeros periodos de la era Paleoproterozoica (Sideriano y Rhyaciano, 2500 a 2050 millones de anos ha). Llego asi a ser oportunamente empleado para acoplar la dinamica de las estructuraciones membranales de las ciliaturas (los cambios en sus conformaciones o <patterns>) con la arquitectura submembranal de la infraciliatura por medio de oscilaciones espaciotemporales de concentration-dispersion ionica y ondas de pH. Estas por supuesto implican variaciones del tensor de campo electrico. La transmision intercelular, abierta o cerrada por voltaje, de estructuras espaciotemporales de concentracion-dispersion ionica, a su vez, con toda seguridad puede haber sido ejecutada incluso por via de la operacion sobre portadores de carga <libres> en el citoplasma, antes de explotar las perdidas de histeresis infligidas: esto es, con mucha anterioridad a que ningun canal abierto y cerrado por voltaje (<voltage-gated>) desplegase su geometria - que abraza el espesor de la membrana - como <antenas> para amplificar la eficacia de esta transmision intercelular. Es decir, mucho antes de la seleccion de medios especiales para insertar otra etapa <amplificadora> del acople transductivo, a cargo de proporcionar, para los subsecuentes pasos transduccionales, substancialmente mas energia que la que existia en los eventos iniciales.

Empero esta mejora, una <antena para variaciones de fluctuaciones no-radiativas> es de tan grande consecuencia que, una vez que los multicelulares aparecieron, la presion de seleccion para estos canales especializados abiertos por voltaje debe haber sido de lo mas significativa.

Esta mejora debe tambien haberse adquirido muy rapidamente en la evolucion de las funciones integrativas superiores de estos innovativos organismos, los multicelulares. Y debe haberse utilizado tanto para acople interno como para modos generalizados de caracterizacion extracorporea, como hoy lo vemos, por ejemplo, en los especializadisimos electrocitos de los <peces> mormyriformes, o en los receptores de la piel del pico en ornitorrincos (cf. Ref. 100 p. 830).

Similar apreciacion de esta rapidez expresan Jegla y Salkoff en su p. 217: <It is likely that much of the molecular evolution of neurons occurred in simple diploblast cnidarian such as the jellyfish> (<Es probable que buena parte de la evolucion molecular de las neuronas ocurriese en sencillos cnidarios diploblastos como las medusas>). Pero la aproximacion quimica, no obstante su crucialidad, tiende a subrayar los aspectos no espaciales de la transmision de celula a celula, mientras en contraste el control ciliar en multicelulares ciliados requiere preservar las noticias distribuidas que situan la senal trasmitida en el <mundo objetal> (aun inmanifestativo, o no empsiqueado; cf. Ref. 94 1.3.23, p. 386), a fin de operar comportamentalmente sobre su estimulo desencadenante en el universo de cosas externas.

Por donde bien puede haber resultado[106] que los Protozoa acelulares ciliados hayan desarrollado su control ciliar apoyandose en corrientes de Ca2+ y Na+ mas intensamente que la biodiversidad que utilizo expresiones genomicas multicompartimentadas, a cuyo servicio podria haberse seleccionado un especializado grupo de canales de K+ abiertos por voltaje. Asi encontramos que la modulacion del influjo de Ca2+ se alcanza, ahora, tanto por una directa inflexion de la ruta del influjo de Ca2+ como, tambien, por modulacion indirecta de canales de K+ y Cl-, que atenazan la membrana con un potencial suficientemente negativo para proveer el motor capaz de sostener un influjo estable de Ca2+.

En modo opuesto a la mera alveolacion de los cortices ciliados, las expresiones genomicas multicompartimentadas particionan las entranas del organismo entero. Ello urge inmediatamente la seleccion natural de canales adecuados para estas paredes membranales, como <antenas> para la transmision intercelular.

Estas <antenas moleculares para detectar variationes no radiativas de campo> no son del todo distintas de los electrorreceptores de fotones[107]. Estos, aparte de aplicarse a las respuestas dinamicas de las biomoleculas a las - fotoiniciadas - excursiones fuera del equilibrio, son tambien afines a la electromecanosensitividad, hallandose a menudo unidos a las interacciones membrana-citoesqueleto empleadas para transmitir o transducir tensiones. Pero previamente a tales <antenas> moleculares, lo que es realmente central, para la evolucion de las funciones integrativas mas superiores de esta biodiversidad multicelular, es que las tres especies ionicas colaboran en disponer una estructura interna de campo espaciotemporalmente moldeada (<patterned>) para reflejar y operar sobre episodios externos relevantes efimeros. El moldeo o conformacion espaciotemporal (<patterning>) de esta estructura de potencial es un genuino esqueleto electromagnetico tallado en las intensidades instantaneas de un medio continuo (el campo) e improntable por el ambiente para detectar eventos en el y reaccionar a tales eventos. El mismo es el instrumento fisiologico conservado durante esta evolucion, independientemente de la seleccion de genes para producir nuevos canales proteinicos que lo refinen.

No solo referencia conductual a eventos, sino tambien un primordio de representacion de su proyeccion topografica fue adquirido con este moldeo de la estructura de potencial. Por supuesto ello ocurrio mucho antes de la seleccion natural de la produccion, como instrumento biofilactico, de contenidos mentales en psiquismos. Tras esta crucial innovacion (tosco mapeo, o generalized mapping), los mencionados procesos paleoneurobiologicos que siguieron, mejor conocidos, sucesivamente desarrollados y encapticamente incluidos uno en otro, es decir subepitelizacion, fibrilarizacion, plexusificacion, ganglionarizacion, neuropilarizacion, corticalizacion y neocorticalizacion, preservaron esa original herramienta adaptativa, las variaciones del moldeo (<patterning>) de la estructura o conformacion espaciotemporal de potencial en esta interferencia distribuida, por la cual una estructura fisica puede mapear y referenciar las variaciones temporales de variaciones de otra.

Esa estructura fue conservada, pues, en la seriacion evolutiva general de las funciones integrativas de relacion mas superiores. Pero esta estructura de campo nunca quedo privada de sus efectos de campo, aunque su funcion de mapear y referenciar como integrante del nivel mas superior de regulaciones en algunos fila animales fue oportunamente adquirida por las hodologias o circuitos neurales de los ganglios.

Cada ganglio nervioso es solo un dispositivo neurocomputacional. Establece su nivel regulatorio sistemico mas superior en el arreglo de descargas neuronales, adaptado a las rutas organicas seguidas por estas descargas, en vez de establecerlo en el mismo colectivo o esqueleto electromagnetico. Este en cambio en los parenquimas neuropilares modula las andanadas de descargas sostenidas a traves del abundante neuropilo y, puesto a disimilar caracterizaciones subjetivas, establece al psiquismo alli circunstanciado como nivel regulatorio mas superior del organismo, brindando tambien salida extramental a las acciones que tal psiquismo origina. De tal modo, como enseguida veremos, la existencialidad eclosionada substituye en ese cometido funcional, en algunos animales, a la innovacion hodologica aportada a otros por los ganglios.

Pero en los animales regulados por psiquismo tambien los ganglios evolucionaron, dentro y fuera de los cerebros. La situacion recuerda algo de la del vuelo de los insectos: algunos baten sus alas con musculos que generan ellos mismos las contracciones oscilatorias, mientras otros insectos no generan las contracciones para su vuelo en esos musculos sino que las suscitan con senales nerviosas provenientes de los ganglios cerebroides, su nivel regulatorio mas superior, sin que por ello en los musculos hayan dejado de evolucionar mecanismos contractivos de nivel subordinado. En los cerebros cordados coexisten ambos niveles regulatorios: coexisten psiquismo y ganglios. Tales ganglios, pues, quedan como nivel regulatorio mas superior en los organismos sin psiquismo. En los organismos empsiqueados permanecen integrando la anatomofisiologia cerebral con un rol subordinado o, segun la actividad (por ejemplo, al regular la respiracion), subordinable.

Pero recordemos su principal diferencia funcional. En la integracion axonal que ejecutan los ganglios nerviosos (en la determinacion de la descarga de cada neurona), y que destruye los caminos previamente seguidos por cada elemento del proceso, los estimulos entrantes actuan via local por adicion de cargas difundidas. Por ello, toda traza de sus itinerarios espaciotemporales inmediatamente previos a traves del neuropilo se pierde. Ello es por otra parte necesario para el proceso de su computacion.

Si esta integracion monoaxonica y obliteradora de los caminos precedentes (path-obliterating monoaxonic integration), capacitante solo para neurocomputar, hubiera corporizado el nivel regulatorio mas superior organico (como los ganglios nerviosos lo hacen en otros fila), la seleccion natural de tantas vueltas y revueltas fortuitas en los profusos meandros del neuropilo habria quedado por completo privada de base adaptativa. Pero la masa adquirida por la colosal marana neuropilar permite al psiquismo, tal como lo esbozo en la proxima seccion, operar a traves de dos acoples de campo sobre las descargas neuronales que lo atraviesan. Este impresionante hecho paleontologico - fundamento de la presion de seleccion adaptativa que mantiene esas vueltas y revueltas, energeticamente costosisimas - es lo que impide pensar al parenquima neuronoematico como complejo conmutador que, ensamblando todos los niveles adicionales imaginables de complejidad extramental pero sin una existencialidad eclosionada en su cadena causal, permitiese a los estimulos entrantes poner en accion eferencias adecuadas.

No obstante, los ganglios tambien evolucionaron, como acabo de comentar. Desempenan asi el nivel regulatorio mas superior en aquellos nichos ecologicos donde la computacion, combinada con otros medios, permite la supervivencia, como ocurre en los fila de <invertebrados>. No solo alli se transformaron, por cierto. Tambien evolucionaron los ganglios intra- y extracerebrales de los organismos que disimilaron estados biofisicos que causasen reacciones entonativas en existencialidades y, por esta disimilacion y no por la subordinada evolucion de los ganglios, pudieron instrumentar para la biofilaxia o salvaguardia biologica la eclosion de estas existencialidades.